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Le mwbqHeliantheae mwbgmwbwCassini, mwca1819 sono una mwcqtribù di mwcgpiante mwcwspermatofite mwdadicotiledoni appartenente alla mwdqfamiglia mwdgAsteraceae (mwdwsottofamiglia mweaAsteroideae).cite-ref-1[1]

• Etimologia

• Descrizione

• Biologia

• Tassonomia

• Filogenesi

• Composizione della tribù

• Chiave per le sottotribù

• Distribuzione e habitat

• Alcune specie

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Il nome della tribù deriva dal suo mwgagenere tipo (mwgqmwggHelianthus mwgwL., 1753), la cui mwhaetimologia a sua volta deriva da due parole mwhqgreche: mwhg"helios" ( = sole) e mwhw"anthos" (= fiore) e si riferisce alle mwiainfiorescenze di queste piante formate da mwiqcapolini rivolti più o meno verso il sole.cite-ref-2[2]cite-ref-3[3]

Il mwkwnome scientifico del gruppo è stato definito per la prima volta dal botanico e naturalista francese mwlaAlexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nella pubblicazione mwlq"Journal de Physique, de Chimie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 189. 1819" del 1819.cite-ref-4[4]

La maggior parte delle Heliantheae si presenta sotto forma di mwnaerbe annuali o perenni oppure mwnqarbusti, liane rampicanti, mentre alcune specie crescono fino alle dimensioni di piccoli mwngalberi.cite-ref-kj-5-0[5]cite-ref-fs-6-0[6]

Le mwqafoglie lungo il mwqqcaule sono disposte in modo alterno, oppure disposte in coppie opposte. La lamina ha un contorno intero, raramente è divisa con forme per lo più ovate. La superficie è triplinervata con la faccia mwqgadassiale scabra, mentre quella mwqwabassiale di solito è pelosa.

Le mwrqinfiorescenze sono formate da mwrgcapolini terminali, raramente in posizione ascellare. Il tipo d'infiorescenza in generale è mwrwpanicolata cimosa, qualche volta e congestionata oppure mwsacorimbosa, altre volte consiste in capolini solitari lungamente mwsqpeduncolati, raramente sono mwsgsessili. In alcuni casi si hanno infiorescenze di secondo ordine (mwswsinflorescenze). Il tipo di capolino prevalente è mwtaradiato oppure mwtqdiscoide, raramente mwtgdisciforme. I mwtwcapolini sono formati da un mwuainvolucro composto da diverse mwuqsquame (o mwugbrattee) disposte su 1 - 7 serie in modo mwuwembricato al cui interno un mwvaricettacolo fa da base ai fiori mwvqtubulosi (quelli centrali) a i fiori mwvgligulati (quelli periferici). La forma dell'involucro varia da cilindrico a emisferico; qualche volta il portamento è riflesso o mwvwpatente. Le dimensioni delle squame sono da subuguali a scalate; normalmente quelle più interne sono più piccole di quelle esterne, e assomigliano alle pagliette del ricettacolo. Il ricettacolo ha delle forme da piatte a convesse, coniche o qualche volta cilindriche (tipo colonna). Generalmente le pagliette (a protezione della base dei fiori) sono sempre presenti; mancano solamente in alcuni generi. La forma delle pagliette può essere mwwaconduplicata, raramente sono arrotondate e formano una copertura insieme alla cipsela (mwwqachenio).

• Fiori: i fiori sono tetraciclici (ossia formati da 4 mwxaverticilli: mwxqcalice– mwxgcorolla – mwxwandroceo – mwyagineceo) e mwyqpentameri (ogni verticillo ha 5 elementi).cite-ref-pignatti-7-0[7] Fiori periferici ligulati: il numero dei fiori del raggio per capolino varia da 5 a 20, qualche volta sono 1 o 2 oppure sono mancanti; sono inoltre femminili e fertili oppure sterili e neutri. Fiori centrali tubulosi: il numero dei fiori centrali per capolino sono molto di più di quelli del raggio; sono inoltre mwzgermafroditi o funzionalmente maschili, raramente sono funzionalmente femminili.

mwaqmwagFormula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente mwawformula fiorale: mwbamwbqmwbgmwbwmwca* K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, acheniocite-ref-8[8]

mwdwmweaIl mweqcalice è ridotto ad una coroncina di squame;cite-ref-pignatti-7-1[7]

mwgamwgqCorolla: mwggmwgwmwhamwhqfiori periferici ligulati: le corolle sono mwhgzigomorfe con tre denti finali (qualche volta l'apice è bilobo); il colore generalmente è giallo, mwhwfiori centrali tubulosi: le corolle sono mwiaattinomorfe (raramente mwiqzigomorfe) con 5 lobi terminali, talvolta con 4 o 3 lobi; la gola del tubo è da urceolata a campanulata, talvolta è tubulosa con la gola che si apre gradualmente o improvvisamente all'infuori; il colore è marrone.

mwjamwjqAndroceo: l'mwjgandroceo è formato da 5 mwjwstami (raramente 4 o 3) sorretti da mwkafilamenti generalmente liberi; i filamenti sono mwkqglabri, raramente papillosi; le mwkgantere sono mwkwconnate (raramente libere) e formano un manicotto circondante lo mwlastilocite-ref-pignatti-7-2[7] Le mwmqantere sono per lo più annerite, talvolta con code poco pronunciate, per lo più sagittate con lobi da acuti a acuminati; sono prive di sperone (o raramente appena speronate); le appendici delle antere sono per lo più ovate. Le celle dell'mwmgendotecio sono fusiformi o isodiametriche, raramente sono quadrate o rotonde, con 1 - 5 ispessimenti polari, talvolta gli ispessimenti sono radiali. Il mwmwpolline è mwnaechinato.

mwnwmwoaGineceo: il mwoqgineceo è composto da due mwogcarpelli (mwowsincarpici) formanti un mwpaovario mwpqinfero unimwpgloculare.cite-ref-pignatti-7-3[7] Lo mwqwstilo è unico con mwrastigma bifido. Le linee stigmatiche dello stilo sono marginali.cite-ref-judd-9-0[9]

I frutti sono delle cipsele (mwsgacheni) con mwswpappo. L'achenio è normalmente compresso, raramente obcompresso, con forme biconvesse, raramente debolmente quadrate, oppure da strettamente ad ampiamente da obovate a suborbicolari, raramente è cilindrico. Il pappo è composto da squamelle o reste persistenti, talvolta è ridotto ad una coroncina di squame oppure è assente.

• Impollinazione: l'mwtwimpollinazione avviene tramite insetti (mwuaimpollinazione entomogama) o eventualmente ad opera del vento (mwuqimpollinazione anemogama).

• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).

• Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento per merito del pappo, se presente – mwvadisseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mwvqmirmecoria).

La mwwafamiglia di appartenenza di questo gruppo (mwwqAsteraceae o mwwgCompositae, mwwwmwxanomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 mwxqspecie distribuite su 1535 mwxggenericite-ref-10[10] (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonticite-ref-11[11]). La sottofamiglia mwzwAsteroideae è una delle 16 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Heliantheae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Heliantheae a sua volta è suddivisa in 14 mw0asottotribù.

La delimitazione tradizionale delle Heliantheae deriva dalla classificazione ottocentesca delle Asteraceae ad opera di mw0wCassini.

mw1qArthur Cronquist ritenne che alcuni caratteri comuni alla tribù, quali le foglie opposte e il fiore giallo con mw1gcapolino radiato, fossero caratteri ancestrali che consentivano di porre le Heliantheae tra le Asteraceae più primitive.cite-ref-12[12]

Nella sua revisione delle Heliantheae del 1981, Harold Ernest Robinson propose una suddivisione di questo gruppo in 35 mw3asottotribù:cite-ref-13[13]

• Ambrosiinae

• Baeriinae

• Chaenactidinae

• Clappiinae

• Clibadiinae

• Coreopsidinae

• Coulterellinae

• Desmanthodiinae

• Dimeresiinae

• Ecliptinae

• Enhydrinae

• Espeletiinae

• Fitchiinae

• Flaveriinae

• Gaillardiinae

• Galinsoginae

• Guardiolinae

• Helianthinae

• Heptanthinae

• Hymenopappinae

• Jaumeinae

• Lycapsinae

• Madiinae

• Marshalliinae

• Melampodiinae

• Milleriinae

• Montanoinae

• Neurolaeninae

• Pectidinae

• Peritylinae

• Pinillosiinae

• Polymniinae

• Rudbeckiinae

• Varillinae

• Zaluzaniinae

Più recentemente studi mw4wfilogenetici hanno portato a scorporare alcune di queste sottotribù, elevandole al rango di tribù a sé stanti (mw5aFeddeeae, mw5qHelenieae, mw5gBahieae, mw5wChaenactideae, mw6aCoreopsideae, mw6qMadieae, mw6gMillerieae, mw6wNeurolaeneae, mw7aPerityleae, mw7qPolymnieae e mw7gTageteae); assieme alle Heliantheae mw7wsensu stricto e alle mw8aEupatorieae formano il mw8qclade mw8gPhytomelanic cipsela, caratterizzato dalla presenza nella mw8wcipsela di uno strato di mw9afitomelanina.cite-ref-14[14]cite-ref-tolweb-15-0[15]

I rapporti filogenetici tra le varie tribù di tale raggruppamento sono illustrati dal seguente mw-gcladogramma:cite-ref-tolweb-15-1[15]

Stando a questa classificazione le sottotribù delle Heliantheae mwaqksensu stricto sono 14 (vedi più avanti la composizione completa della tribù con tutti i suoi generi).

Le principali mwaqssinapomorfie per questa tribù sono:cite-ref-judd-9-1[9]

mwarimwarmil mwarqricettacolo è provvisto di pagliette; mwarule mwaryantere sono annerite.

Altri caratteri significativi sono:cite-ref-kj-5-1[5]

mwar4mwar8la superficie delle foglie è triplinervata; mwasail colore della mwasecorolla è giallo; mwasii mwasmcapolini sono soprattutto del tipo mwasqradiato; mwasule pagliette del ricettacolo sono da moderatamente a fortemente mwasyconduplicate; mwascil portamento delle piante è mwasgerbaceo; mwasktalvolta le mwasobrattee dell'mwassinvolucro hanno una consistenza fogliacea; mwaswgli mwas0acheni sono fortemente piatti; mwas4i mwas8pappi sono posizionati sul collo degli acheni con forme ridotte.

Da un punto di vista mwatefilogenetico la struttura interna della tribù evidenzia le due sottotribù Ecliptinae/Montanoinae come mwati“gruppo fratello” del resto della tribù; mentre il gruppo Ambrosiinae, Dugesiinae, Chromolepidinae, Zaluzaniinae e Helianthinae può essere considerato il "core" della tribù. Alcune sottotribù risultano chiaramente mwatmparafiletiche; il genere Pathenium (Ambrosiinae) in diverse ricerche è risultato mwatq“gruppo fratello” della specie mwatuDugesia mexicana condividendo diversi caratteri morfologici (come l'aspetto fortemente bifido delle corolle dei fiori del raggio, l'appiattimento degli acheni dei fiori del raggio e i fiori del disco con funzionalità maschile). Altre sottotribù, come la numerosa Ecliptinae con 49 generi e oltre 300 specie o la Helianthinae, hanno bisogno di ulteriori studi per definire con certezza le relative circoscrizioni. La mwatymonofilia è accertata per poche sottotribù (Rudbeckiinae e Zinniinae).

Il mwatgcladogramma a lato tratto dalla pubblicazione citatacite-ref-kj-5-2[5] dimostra l'attuale conoscenza filogenetica della tribù.

La tribù attualmente comprende 14 sottotribù 105 generi e circa 1220 specie.cite-ref-kj-5-3[5]cite-ref-fs-6-1[6]

Comprende 8 generi e 70 specie:cite-ref-kadereijeffrey2007-4-16-0[16]

• Ambrosia L., 1753 (30 spp.)

• Dicoria Torr. & A.Gray, 1859 (4 spp.)

• Euphrosyne DC., 1836 (5 spp.)

• Hedosyne (A.Gray) Strother, 2000 (1 sp.)

• Iva L., 1753 (10 spp.)

• Parthenice A.Gray, 1853 (1 sp.)

• Parthenium L., 1753 (16 spp.)

• Xanthium L., 1753 (3 spp.)

Comprende 1 genere e 1 specie:cite-ref-kadereijeffrey2007-4-16-1[16]

• mwavymwavcChromolepis mwavgBenth., 1840 (1 sp.)

Comprende 1 genere e 1 specie:cite-ref-kadereijeffrey2007-4-16-2[16]

• mwawemwawiDugesia mwawmA. Gray, 1882 (1 sp.)

Comprende 39 generi e circa 300 specie:cite-ref-kadereijeffrey2007-4-16-3[16]

• Baltimora L., 1771 (2 spp.)

• Blainvillea Cass., 1823 (10 spp.)

• Calyptocarpus Less., 1832 (2 spp.)

• Clibadium L., 1771 (24 spp.)

• Damnxanthodium Strother, 1987 (1 sp.)

• Delilia Spreng., 1823 (2 spp.)

• Dimerostemma Cass., 1817 (circa 26 spp.)

• Eclipta L., 1771 (5 spp.)

• Elaphandra Strother, 1991 (14 sp.)

• Eleutheranthera Poit. ex Bosc., 1802 (2 spp.)

• Exomiocarpon Lawalree, 1943 (1 sp.)

• Fenixia Merr., 1917 (1 sp.)

• Hoffmanniella Schltr. ex Lawalree, 1900 (1 sp. )

• Idiopappus H. Rob. & Panero, 1994 (1 sp.)

• Iogeton Strother, 1991 (1 sp.)

• Jefea Strother, 1991 (5 sp.)

• Kingianthus H. Rob., 1978 (2 sp.)

• Lantanopsis C. Wright ex Griseb., 1862 (3 sp.)

• Lasianthaea DC., 1836 (12 sp.)

• Leptocarpha DC., 1836 (1 sp.)

• Lipochaeta DC., 1836 (20 sp.)

• Lundellianthus H. Rob., 1978 (8 sp.)

• Melanthera Rohr, 1792 (20 sp.)

• Monactis Kunth, 1818 (10 sp.)

• Oblivia Strother, 1989 (circa 3 sp.)

• Otopappus Benth., 1873 (14 sp.)

• Oyedaea DC., 1836 (18 sp.)

• Pascalia Ortega, 1797 ( 2 sp.)

• Pentalepis F. Muell., 1863 (circa 3 sp.)

• Perymeniopsis H. Rob., 1978 (1 sp.)

• Perymenium Schrad., 1830 (circa 43 sp.)

• Plagiolophus Greenm., 1904 (1 sp.)

• Podanthus Lag., 1816 (2 sp.)

• Rensonia S.F. Blake, 1923 (1 sp.)

• Riencourtia Cass., 1827 (circa 6 spp.)

• Schizoptera Turcz., 1873 (1 sp.)

• Sphagneticola O. Hoffm., 1900 (4 spp.)

• Steiractinia S.F. Blake, 1915 ( 12 spp.)

• Synedrella Gaertn., 1791 (1 sp.)

• Synedrellopsis Hieron. & Kuntze, 1898 (1 sp. )

• Tilesia G. Mey., 1818 ( 3 spp.)

• Trigonopterum Hook. f., 1828 (1 sp.)

• Tuberculocarpus Pruski, 1996 ( 1 sp.)

• Tuxtla Villasenor & Strother, 1989 (1 sp.)

• Wamalchitamia Strother, 1991 ( 4 sp.)

• Wedelia Jacq., 1760 (circa 110 spp.)

• Wollastonia DC. ex Decne, 1834 ( 1 sp.)

• Zexmenia La Llave & Lex., 1824 ( 2 spp.)

• Zyzyxia Strother, 1991 (1 sp. )

Comprende 5 generi e circa 60 specie:cite-ref-kadereijeffrey2007-4-16-4[16]

• Encelia Adans., 1763 (15 spp.)

• Enceliopsis (A. Gray) A. Nelson, 1909 (4 spp.)

• Flourensia DC., 1836 (circa 33 spp.)

• Geraea Torr. & A. Gray, 1846 (2 spp. )

• Helianthella Torr. & A. Gray, 1842 (8 spp.)

Comprende 8 generi e circa 63 specie:cite-ref-kadereijeffrey2007-4-16-5[16]

• Berlandiera DC., 1836 (4 spp.)

• Borrichia Adans., 1763 (2 spp.)

• Chrysogonum L., 1753 (1 sp.)

• Engelmannia Torr. & A. Gray, 1840 (1 sp.)

• Lindheimera A. Gray & Engelm., 1846 (1 sp.)

• Silphium L., 1753 (circa 25 spp)

• Vigethia W.A. Weber, 1943 ( 1 sp.)

• Wyethia Nutt., 1834 (28 spp.)

Comprende 21 generi e circa 350 specie:cite-ref-kadereijeffrey2007-4-16-6[16]cite-ref-17[17]

• Aldama La Llave, 1824 (118 spp.)

• Bahiopsis Kellogg, 1863 (12 spp.)

• Calanticaria (B.L. Rob. & Greenm.) E.E. Schill. & Panero, 2002 (5 spp. )

• Davilanthus E.E. Schill. & Panero, 2010 (circa 7 spp.)

• Dendroviguiera E.E. Schill. & Panero, 2011 (circa 14 spp.)

• Gonzalezia E.E. Schill. & Panero, 2011 (3 spp.)

• Heiseria E.E. Schill. & Panero, 2011 (2 spp.)

• Helianthus L., 1753 (circa 50 spp.)

• Heliomeris Nutt., 1848 (5 spp.)

• Hymenostephium Benth., 1873 (circa 26 spp.)

• Iostephane Benth., 1873 (circa 4 spp.)

• Lagascea Cav., 1803 (9 spp.)

• Pappobolus S.F. Blake, 1916 (circa 38 spp.)

• Phoebanthus S.F. Blake, 1916 (2 spp.)

• Scalesia Arn., 1836 (circa 11 spp.)

• Sclerocarpus Jacq., 1781 (8 spp.)

• Simsia Pers., 1807 (circa 22 spp.)

• Sidneya E.E. Schill. & Panero, 2011 (2 spp.)

• Syncretocarpus S.F. Blake, 1916 (2 spp.)

• Tithonia Desf., 1789 (circa 11 spp. )

• Viguiera Kunth, 1818 (1 sp.)

Comprende 1 genere e circa 25 specie:cite-ref-kadereijeffrey2007-4-16-7[16]

• mwaywmway0Montanoa mway4 Cerv., 1825 (circa 25 spp.)

Comprende 1 genere e 1 specie:cite-ref-kadereijeffrey2007-4-16-8[16]

• mwazcmwazgRojasianthe mwazkStandl. & Steyerm., 1940 (1 sp.)

Comprende 2 generi e 24 specie:cite-ref-kadereijeffrey2007-4-16-9[16]

• Ratibida Raf., 1817 (7 spp.)

• Rudbeckia L., 1753 (17 spp.)

Comprende 5 generi e circa 50 specie:cite-ref-kadereijeffrey2007-4-16-10[16]

• Acmella Rich. ex Pers., 1807 (30 spp.)

• Oxycarpha S.F. Blake, 1918 (1 sp.)

• Salmea DC., 1813 (10 spp.)

• Spilanthes Jacq., 1760 (6 spp.)

• Tetranthus Sw., 1788 (2 - 4 spp.)

Comprende 4 generi e circa 315 specie:cite-ref-kadereijeffrey2007-4-16-11[16]

• Podachaenium Benth., 1852 (6 spp.)

• Squamopappus R.K. Jansen, N.A. Harriman & Urabtsch, 1982 (1 sp.)

• Tetrachyron Schltr., 1847 (circa 8 spp.)

• Verbesina L., 1753 (circa 300 spp.)

Comprende 2 generi e 11 specie:cite-ref-kadereijeffrey2007-4-16-12[16]

• Zaluzania Pers., 1807 (10 spp.)

• Hybridella Cass., 1817 (1 sp.)

Comprende 7 generi e circa 60 specie:cite-ref-kadereijeffrey2007-4-16-13[16]

• Echinacea Moench, 1794 (circa 10 spp.)

• Heliopsis Pers., 1807 (15 spp.)

• Philactis Schrad., 1832 (circa 4 spp.)

• Sanvitalia Lam., 1792 (7 spp.)

• Tehuana Panero & Villaseñor, 1996 (1 sp.)

• Trichocoryne S.F. Blake, 1924 (1 sp.)

• Zinnia L., 1759 (circa 25 spp.)

Per meglio comprendere ed individuare le varie sottotribù delle Heliantheae l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche.cite-ref-kj-5-4[5]

• mwacuGruppo 1A: le pagliette del mwacyricettacolo sono accrescenti dopo l'mwaccantesi;

mwacomwacsmwacwmwac0mwac4mwac8mwadamwademwadimwadmmwadqmwadumwadymwadcmwadgmwadkmwadomwadsmwadwmwad0mwad4mwad8mwaeamwaeemwaeimwaemmwaeqmwaeusottotribù mwaeyRojasianthinae: i mwaecfilamenti degli mwaegstami sono papillosi. mwaeksottotribù mwaeoMontanoinae: i filamenti degli stami sono privi di papille.

• mwae0Gruppo 1B: le pagliette del ricettacolo non crescono dopo l'antesi;

mwafamwafemwafiGruppo 2A: le piante hanno un portamento acquatico e formano delle sciolte rosette; le mwafmbrattee dell'mwafqinvolucro hanno delle macchie nere; le mwafucorolle dei fiori sono bianche con venature nere sulla faccia mwafyabassiale; mwafcmwafgmwafkmwafomwafsmwafwmwaf0mwaf4mwaf8mwagamwagemwagimwagmmwagqmwagumwagymwagcmwaggmwagkmwagomwagsmwagwmwag0mwag4mwag8mwahamwahemwahisottotribù mwahmChromolepidinae. mwahqmwahumwahyGruppo 2B: le piante hanno un portamento terrestre, se sono acquatiche non formano delle rosette; le brattee dell'involucro non hanno delle macchie nere; le corolle dei fiori sono diverse; mwahcmwahgmwahkmwahomwahsGruppo 3A: i mwahwfiori del disco sono bisessuali e fertili; le linee stigmatiche dei bracci dello mwah0stilo dei fiori del disco sono continue; mwah4mwah8mwaiamwaiemwaiiGruppo 4A: le corolle dei fiori del disco hanno delle fibre prominenti che incorporano dei tessuti vascolari; mwaimmwaiqmwaiumwaiymwaicmwaigmwaikmwaiomwaismwaiwmwai0mwai4mwai8mwajamwajemwajimwajmmwajqmwajumwajymwajcmwajgmwajkmwajosottotribù mwajsEngelmanniinae. mwajwmwaj0mwaj4Gruppo 4B: le corolle dei fiori del disco non hanno delle fibre prominenti; mwaj8mwakamwakemwakimwakmGruppo 5A: le corolle dei mwakqfiori del raggio sono fuse con l'mwakuachenio, se i fiori sono sterili, allora le corolle dei fiori del disco sono profondamente lobate e i lobi sono densamente papillosi sulla faccia mwakyadassiale, oppure l'mwakcovario dei fiori del raggio ha 3 piccole protuberanze e il ricettacolo ha una forma colonnare; mwakgmwakkmwakomwaksmwakwmwak0mwak4mwak8mwalamwalemwalimwalmmwalqmwalumwalymwalcmwalgmwalkmwalomwalsmwalwmwal0sottotribù mwal4Zinniinae. mwal8mwamamwameGruppo 5B: le corolle dei fiori del raggio non sono fuse con l'achenio; mwamimwammmwamqmwamumwamyGruppo 6A: il ricettacolo ha una forma colonnare o conica; la base delle pagliette del ricettacolo è mwamcdecorrente; raramente il capolino ha 4 fiori con le brattee dell'involucro racchiudenti l'achenio (vedi genere mwamgTetranthus); mwamkmwamomwamsmwamwmwam0mwam4mwam8mwanamwanemwanimwanmmwanqmwanumwanymwancmwangmwankmwanomwansmwanwsottotribù mwan0Spilanthinae. mwan4mwan8mwaoaGruppo 6B: la forma del ricettacolo è da piatta a convessa, raramente è conica; la base delle pagliette del ricettacolo non è decorrente; i capolini sono diversi; mwaoemwaoimwaommwaoqmwaouGruppo 7A: i fiori del raggio sono fertili; mwaoymwaocmwaogmwaokmwaoomwaosmwaowmwao0mwao4mwao8mwapamwapemwapimwapmmwapqmwapumwapymwapcsottotribù mwapgZaluzaniinae. mwapkmwapomwapsGruppo 7B: i fiori del raggio sono sterili; mwapwmwap0mwap4mwap8mwaqamwaqemwaqimwaqmmwaqqmwaqumwaqymwaqcmwaqgmwaqkmwaqomwaqsmwaqwmwaq0sottotribù mwaq4Enceliinae: le pagliette del ricettacolo sono mwaq8decidue dopo l'antesi; gli acheni sono ricoperti da lunghi e sericei mwaratricomi. mwaresottotribù mwariHelianthinae: le pagliette del ricettacolo sono persistenti, raramente sono decidue, se lo sono allora racchiudono strettamente l'achenio. mwarmmwarqmwaruGruppo 3B: i fiori del disco sono bisessuali e fertili, oppure sono funzionalmente maschili; le linee stigmatiche dei bracci dello stilo dei fiori del disco fertili sono parallele, talvolta queste si congiungono al vertice; mwarymwarcmwargmwarkmwaroGruppo 8A: il ricettacolo è privo di pagliette; i fiori del disco sono fertili; mwarsmwarwmwar0mwar4mwar8mwasamwasemwasimwasmmwasqmwasumwasymwascmwasgmwaskmwasomwassmwaswmwas0mwas4mwas8mwatamwatemwatisottotribù mwatmZinniinae. mwatqmwatumwatyGruppo 8B: il ricettacolo è provvisto di pagliette, se ne è privo allora i fiori del disco sono sterili; mwatcmwatgmwatkmwatomwatsGruppo 9A: i fiori del disco sono funzionalmente maschili e lo stilo ha un singolo tessuto vascolare, se i tessuti sono due allora gli acheni dei fiori del raggio sono fusi con 2 - 4 fiori del disco adiacenti e con le loro pagliette del ricettacolo, oppure il capolino è formato da due serie di fiori del raggio; mwatwmwat0mwat4mwat8mwauaGruppo 10A: le corolle dei fiori del disco hanno delle fibre da snelle a prominenti che incorporano dei tessuti vascolari; mwauemwauimwaummwauqmwauumwauymwaucmwaugmwaukmwauomwausmwauwmwau0mwau4mwau8mwavamwavemwavimwavmmwavqsottotribù mwavuEngelmanniinae. mwavymwavcmwavgGruppo 10B: le corolle dei fiori del disco sono prive di fibre; mwavkmwavomwavsmwavwmwav0mwav4mwav8mwawamwawemwawimwawmmwawqmwawumwawymwawcmwawgmwawkmwawomwawsmwawwsottotribù mwaw0Dugesiinae: le corolle dei fiori del raggio possiedono sulla faccia adassiale delle prominenti vene giallastre. mwaw4sottotribù mwaw8Ambrosiinae: le corolle dei fiori del raggio sono assenti, se presenti allora (e se sono consistenti) gli acheni dei fiori del raggio sono fusi con 2 fiori del disco e loro associate pagliette del ricettacolo. mwaxamwaxemwaxiGruppo 9B: i fiori del disco sono bisessuali e fertili, se sono funzionalmente maschili allora lo stilo possiede due tessuti vascolari e gli acheni dei fiori del disco non sono fusi con gli adiacenti fiori; mwaxmmwaxqmwaxumwaxymwaxcGruppo 11A: il ricettacolo ha la forma da conica a colonnare con lo sviluppo del fiore; mwaxgmwaxkmwaxomwaxsmwaxwmwax0mwax4mwax8mwayamwayemwayimwaymmwayqmwayumwayymwaycmwaygmwaykmwayomwayssottotribù mwaywRudbeckiinae. mway0mway4mway8Gruppo 11B: il ricettacolo ha la forma da piatta a convessa, raramente è conica, e non si trasforma in una colonna con lo sviluppo del fiore; mwazamwazemwazimwazmmwazqmwazumwazymwazcmwazgmwazkmwazomwazsmwazwmwaz0mwaz4mwaz8mwa0amwa0emwa0imwa0msottotribù mwa0qVerbesininae: gli acheni dei fiori del disco sono compressi; il pappo è formato da poche squame; le linee stigmatiche dei bracci dello stilo dei fiori del disco sono strette; le corolle dei fiori del disco sono prive di fibre che incorporano dei tessuti vascolari. mwa0usottotribù mwa0yEcliptinae: gli acheni dei fiori del disco hanno delle forme da compresse a quadrate; il pappo è vario.

La maggior parte delle specie si trovano nel mwa0kNuovo Mondo, in particolare in mwa0oMessico. Alcuni generi sono mwa0spantropicali. Queste specie prediligono in maggioranza mwa0whabitat secchi, ma anche quelli temperati del mwa00Sud America.cite-ref-kj-5-5[5]

| Sottotribù | Distribuzione |

|---|---|

| Ambrosiinae | America del Nord ( USA ) e Messico (un genere è cosmopolita: Xanthium ) |

| Chromolepidinae | Messico |

| Dugesiinae | Messico |

| Ecliptinae | Cosmopolita (in prevalenza America centrale-sud) |

| Enceliinae | USA , Messico e Canada |

| Engelmanniinae | USA e Messico |

| Helianthinae | soprattutto America |

| Montanoinae | America (centrale e del sud) |

| Rojasianthinae | Messico e Guatemala |

| Rudbeckiinae | USA e Messico |

| Spilanthinae | Centro e Sud America |

| Verbesininae | America del Nord , Messico e Ande |

| Zaluzaniinae | USA e Messico |

| Zinniinae | America (dal nord al sud) |

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